PROTOPLASMA:

La sustancia viva presente en los vegetales y los animales se denomina protoplasma (gr. Protos, primero; plasma lo formado), por lo tanto, la célula es la mínima porción del protoplasma que posee existencia independiente.

La sustancia viva de la célula o protoplasma incluye el núcleo, y el citoplasma. El citoplasma es una sustancia del protoplasma formado por un material fluido viscoso similar a la gelatina que ocupa la región situada entre la membrana plasmática y el núcleo.

Características del protoplasma:

El protoplasma es una de las sustancias fisicoquímicas más complejas que se conocen, es una acumulación regulada, integrada, dinámica, balanceada y conservada de sales y agua.

-          El agua constituye aproximadamente el 75% de la masa del protoplasma y se encuentra en dos formas de solvatación 10% integrada a los componentes químicos y sales (Na+, Ca++ Cl-, K +, Mg ++). Y libre (comprometida en forma activa en los procesos protoplasmáticos).

Esta suspensión de partículas confiere la propiedad coloide al protoplasma. El agua es indispensable, dado que casi todas las reacciones químicas y en consecuencia, las actividades celulares se producen en medio acuoso.

Un coloide es una suspensión de partículas (átomos, moléculas y macromoléculas) que se encuentran suspendidas en la fase de solvente de manera separada, el agregado de partículas impide que estas pasen (filtren) a través de membranas semipermeables.

Debido al agua de solvatación cuando el agua libre se evapora, el residuo es amorfo y pegajoso.

-          Un grupo importante de macromoléculas en el protoplasma son las proteínas que pueden existir como sol o como gel.

a)      Sol suspensiones coloidales con propiedades de líquido.

b)      Gel propiedades semisólidas, sin embargo ambos estados presentan un alto grado de viscosidad.

CITOESQUELETO

En 1928, Koltzoff considero la existencia de una estructura fibrosa en la estructura del protoplasma, afirmó que cada célula es un sistema de componentes líquidos y un reticulado de delgados hilos que atraviesan el citoplasma  formando el citoesqueleto, que  actúa como un andamio que genera la forma de la célula y la organización general del citoplasma, además de ser el responsable de los movimientos de la célula. Esto no solamente incluye los movimientos de la célula en conjunto, sino también el transporte interno de los organelos y otras estructuras (tales como  los cromosomas mitóticos) a través del citoplasma. 

El citoesqueleto es una estructura dinámica que se reorganiza continuamente según las células se mueven y cambian su forma, por ejemplo durante la división celular.

Confirmando esta suposición el microscopio electrónico ha revelado que la mayoría de las células eucarióticas tienen una trama citoesquelética formada por microtúbulos (estructuras caracterizadas por su aspecto tubular tienen alrededor de 250 A de diámetro y varios micrones de longitud, en los cortes transversales tienen una configuración anular, su principal proteína es  la tubulina) y varios tipos de microfilamentos (tienen función mecánica, es la parte pasiva del citoesqueleto),entre ellos filamentos intermedios, todos unidos mediante  varias proteínas  accesorias.

Las proteínas que constituyen al citoesqueleto son:

Tubulina. Es una proteína globular

Actina es la proteína citoesquelética más importante aislada por primera vez en 1942 a partir de células musculares , la estructura tridimensional tanto de las moléculas individuales como de los filamentos  de actina fueron determinados en 1990 por  Kenneth Colmes, Wolfgang Kabsch y sus colaboradores. En las células musculares, la actina tiene una función contráctil. En las células no musculares, la actina:

• Mantiene la estructura de las microvellosidades
• Forma parte de la red terminal que se encuentra bajo  las microvellosidades y los desmosomas
• Origina el movimiento de los fibroblastos y de los nervios por la polimerización controlada y la reestructuración de los filamentos de actina-

Miosina

Y Tropomiosina, demostrándose además que hay una trama tridimensional en la matriz citoplasmática.

El citoesqueleto es una estructura muy dinámica que constantemente sufre modificaciones.

El citoesqueleto confiere rigidez y organiza al interior de la célula anclando las organelas y determinando la polaridad,  determina la forma de la célula (mecánica), contribuye al desplazamiento de los componentes intracelulares y a la movilidad de la célula como unidad (migración), contribuye con funciones metabólicas .

Por ejemplo los eritrocitos tienen una forma muy rígida pero deformable. El citoesqueleto está distribuido  atípicamente y se encuentra presente sólo en una delgada banda por debajo de la membrana celular. Los enfermos con esferocitosis y eliptocitosis hereditarias producen cantidades menores o anómalas de espectrina, por lo que sus eritrocitos son menos deformables, pierden su forma bicóncava y quedan atrapados en la circulación.

ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE CELULAR: (ORGANELOS NO MEBRANOSOS)

Los microtúbulos son elementos ubicuos del citoesqueleto y de las estructuras especializadas relacionadas con los elementos celulares y se encuentran en los cilios, en los flagelos, husos mitóticos, centríolos etcétera.

Los microtúbulos intervienen en numerosas actividades celulares esenciales relacionadas con las funciones del citoesqueleto. Estas actividades incluyen:

• La elongación y el movimiento (migración) celulares
• El transporte intracelular de los gránulos de secreción.
• El movimiento de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis.
• El matenimiento de la forma de la célula, en particular de las formas asimétricas.
• El movimiento de cilios y flagelos.

Los microtúbulos son estructuras poliméricas elongadas formadas por partes iguales de a - tubulina y b - tubulina. Los microtúbulos son cilindros huecos, no ramificados, de 20-25 nm de diámetro.

La superficie celular presenta varias configuraciones con el objeto de realizar funciones específicas.

a)          Microvellosidades. Son prolongaciones citoplasmáticas digitiformes originalmente recibieron el nombre de chapa estriada en intestino delgado y de ribete en cepillo en túbulos renales. En el epitelio intestinal se encuentran muy desarrolladas formando una estructura compacta miden de 0.6 a 0.8 micrómetros de longitud por 0.1 micrómetro de diámetro, representan prolongaciones citoplasmáticas cubiertas por membrana. En el interior de cada microvellosidad se encuentran finos microfilamentos que forman una red terminal en el citoplasma subyacente , la superficie externa está cubierta por una capa de material filamentoso formada por macromoléculas de glucoproteínas, así mismo aumentan la superficie de absorción efectiva y los espacios angostos situados entre ellas forman una especie de tamiz a través del cual deben pasar las sustancias que son absorbidas. Cada célula puede tener hasta 3 000 vellosidades por lo que, en un milímetro cuadrado de intestino se pueden encontrar hasta 200 millones de estas estructuras.

b)          Cilios: Son cortos y  numerosos semejantes a pestañas son más largos que anchos se localizan en las superficies celulares hacia una luz o hacia un espacio lleno de líquido (eje: vías aéreas del aparato respiratorio o parte del tracto genital masculino y femenino, así como el epéndimo). Se encuentran rodeados de una membrana ciliar externa que se continúan con la membrana plasmática. Crecen a partir de un centriolo o cuerpo basal (cinetosoma) para proporcionar numerosas evaginaciones alargadas en la superficie celular, cientos o miles de estas evaginaciones de 0.2 micrómetros de diámetro y longitudes de hasta 10 a 15  micrómetros y un axonema o el núcleo del cilio. Los cilios frecuentemente se refieren como estructuras  de 9 pares + 2, lo que quiere decir que están compuestos de 9  dupletes periféricos fusionados entre sí y de un par de microtúbulos centrales no fusionados. Con relación a los microtúbulos del axonema hay una serie de brazos que se proyectan conocidos como dineína. Los cilios son muy activos en el movimiento y se mencionan como mecanismos  de propulsión de la célula, como un látigo diminuto (aproximadamente de 10 a 17 contracciones por segundo). O bien como en un movimiento tipo ola así mueven líquidos o algunas otras estructuras, tales como el óvulo sobre la superficie de un epitelio.

c)          Flagelos: Son escasos y largos se encuentran muchos en el reino animal, el mejor ejemplo de un flagelo en mamíferos es el de la cola de un espermatozoide (también se pueden encontrar en riñón y a nivel testicular). Mide hasta 70 micrómetros  o más de longitud. La estructura del flagelo del espermatozoide recuerda la organización axonémica de los microtúbulos (9 + 2) de los cilios. Hay estructuras accesorias y lo dividen en varias secciones, la intermedia, la principal y las piezas finales, el movimiento de onda del flagelo es distinta a la del cilio, ya que el flagelo por lo general desplaza a la célula a través de un medio líquido, sirviendo como medio de propulsión.

d)         Estereocilios: Son prolongaciones de la superficie celular que estructural y funcionalmente son semejantes a las microvellosidades con la diferencia de ser más largos(Microvellosidades de gran longitud). Ejemplo: se encuentran en el tracto reproductivo (células del epidídimo) así como en el oído interno estos no contienen microtúbulos, aquí funcionan como receptores.

Cubierta celular (glucocálix)

La membrana plasmática está rodeada y protegida por la cubierta celular denominada glucocálix, tiene un grosor de 10 a 20 nm, se puede teñir con azul alcian o PAS, se encuentra compuesta por polisacáridos, y se piensa que sus principales funciones son:

-          Filtración

-          Crea un microambiente modificando las concentraciones de diferentes sustanias a nivel de la superficie celular.

-          Sirve para el reconocimiento molecular , cada célula puede tener una especie de marcador dactiloscópico que permite el reconocimiento entre células.

-          Produce inhibición de las células vecinas(inhibición por contacto) que permite que estas se adhieran o se disocien.

-          Además, los oligosacáridos del glucocálix sirven como marcadores de varios tipos  de interacciones célula-célula. Un ejemplo bien estudiado de estas interacciones es la adhesión de los glóbulos blancos sanguíneos (leucocitos) a las células endoteliales que limitan los vasos sanguíneos- proceso que permite a los leucocitos abandonar el sistema circulatorio e intervenir  en la respuesta inflamatoria en los tejidos dañados.

Membrana Celular (membrana plasmática, plasmalema)

Importancia de las membranas:

Si las enzimas  y sustancias intracelulares pudiera mezclarse libremente, no podrían ocurrir eficazmente las reacciones metabólicas de las cuales depende la viabilidad y función de las células, por lo tanto necesitamos de las membranas, estas permiten a las células tener un medio interno. La membrana es  descubierta por Danielle y Davson en 1930.

La célula entonces está separada del ambiente por una delgada membrana plasmática o plasmalema, (gr. lemma, continuación lógica de algo), quien limita a la célula de su entorno, que mide aproximadamente de 9 a 10 nm de espesor, es tan delgada que no puede ser observada con el microscopio óptico, esta posee además poros y un sistema de lengüetas y surcos entrelazados, que permiten el entrelazamiento de los dientes en sierra o cremallera. Eje: eritrocito

La membrana plasmática presenta un aspecto trilaminar con el microscopio electrónico de transmisión:

·         Una capa externa electrodensa

·         Una capa interna electrodensa

·         Una capa intermedia electrolúcida

La membrana plasmática es un sistema fluido y dinámico, no una estructura estática.

La función específica que realizan las membranas se conoce como permeabilidad (filtro selectivo que permite que las sustancias nutritivas entren a la célula y que los productos de desecho salgan de ella), estableciendo una clara diferencia entre líquido intracelular y extracelular.

En todas las células existe una diferencia entre su concentración iónica y la del medio extracelular. Eje: el líquido intersticial tiene una elevada concentración de sodio y cloro y el líquido intracelular una elevada concentración de potasio.

Así el pasaje de moléculas de iones a través de la membrana depende de los siguientes mecanismos:

1)      Permeabilidad pasiva que obedece a las leyes de la difusión eje: metabolitos solubles en lípidos o aquellos de naturaleza lipídica. El mecanismo más sencillo mediante el que las moléculas pueden atravesar la membrana plasmática es la difusión pasiva. En la difusión pasiva  una  molécula se disuelve  en la bicapa fosfolipídica, difunde a través a de ella, y después se disuelve en la solución acuosa al otro lado de la membrana. No interviene ninguna proteína de membrana y la dirección del transporte viene determinada simplemente por las concentraciones relativas de la molécula dentro y fuera de la célula. Es el movimiento libre de moléculas a través de una membrana a favor de un gradiente de concentración.Este tipo de permeabilidad se produce a través de poros selectivos.

2)      Difusión facilitada: Es un transporte dependiente de la concentración e involucra moléculas hidrofílicas de mayor tamaño como la glucosa y los aminoácidos. Implica el movimiento de las moléculas en la dirección determinada por concentraciones relativas dentro y fuera de la célula. No interviene ninguna fuente de energía externa, por lo que las moléculas se desplazan a través de la membrana en la dirección determinada por sus gradientes de concentración y, en el caso de las moléculas cargadas, por el potencial eléctrico a través de la membrana. Sin embargo, la difusión facilitada se diferencia  de la difusión pasiva en que las moléculas transportadas no se disuelven en la bicapa fosfolipídica. En su lugar, su tránsito viene mediado por proteínas que permiten a las moléculas cargadas y a las polares, como carbohidratos, aminoácidos, nucleósidos, e iones, atravesar la membrana plasmática. 

3)      Permeabilidad activa: Es independiente de los gradientes de concentración requiere del uso de energía (ATP Adenosintrifosfato) que se produce en las mitocondrias por medio de la fosforilación oxidativa. Aquí los iones van en contra de un gradiente electroquímico. Eje: bomba de sodio y potasio

4)      Transporte masivo o a granel (endocitosis) implica el englobamiento de moléculas muy grandes o de numerosas partículas pequeñas por extensiones de la membrana que se sella posteriormente y produce vacuolas si son de tamaño pequeño corresponden a vacuolas de pinocitos (Gr. Pinein = beber), si son de tamaño grande y contienen elementos particulares se conocen como vacuolas de fagocitosis (Gr. Phagein = comer). En muchos procesos secretorios ocurre el transporte en sentido opuesto al descrito y es conocido como exocitosis.

Se demostró además que la velocidad de penetración de las sustancias depende de la solubilidad en los lípidos y del tamaño molecular.

Cuanto más solubles y más pequeñas sean las sustancias penetran a mayor velocidad.

Todas las membranas biológicas están constituidas por una bicapa de lípidos y moléculas proteicas (capa unitaria).

Composición química de la membrana

52% de proteínas

40% de lípidos :fosfolípidos( fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y esfingomielina), colesterol y glucolípidos

8% de hidratos de carbono. Si se unen a lípidos estos se convierten en glucolípidos y si lo hacen a proteínas en glucoproteínas.

Las proteínas de membrana se han clasificado en intrínsecas (integrales) 70% , estas atraviesan la bicapa de lípidos y actúan como poros o acarreadores así como de receptores y periféricas (extrínsecas) no están incorporadas dentro de la membrana.

Además de 6 categorías de proteínas de membrana.

a)      Bombas. Estas transportan activamente ciertos iones. Por ejemplo sodio o precursores metabólicos de macromoléculas, tales como aminoácidos y azúcares, a través de la membrana, por su propia acción o ligadas a la bomba de sodio.

b)      Canales: permiten el pasaje de pequeños iones y moléculas a través de las membranas plasmáticas en ambas direcciones, es decir por difusión pasiva

c)      Receptores: Permiten el reconocimiento y la fijación de sustancias a la superficie externa de la membrana plasmática, en procesos tales como la estimulación hormonal, la endocitosis, con formación de vesículas cubiertas.

d)     Transductores: Actúan como moléculas mensajeras, participan en el acoplamiento de los receptores de membrana a enzimas citoplasmáticas después de la fijación de un ligando, que puede ser una hormona o receptor.

e)      Enzimas digestivas (1876, Kunhe acuño la palabra enzima que literalmente significa “en la levadura” ): Estas se encuentran distribuidas asimétricamente, se han detectado más de 30 enzimas las que más se encuentran son: la 5 nucleotidasa, ATPasa, fosfatasa alcalina, adenilciclasa, ARNasa; la actividad de estas enzimas depende de la presencia de lípidos.

f)       Estructurales: Forman regiones localizadas de la membrana plasmática con funciones específicas. Eje: epitelios.

Los lípidos forman una bicapa casi continua en cuya hoja externa predomina la lecitina y la esfingomielina, y en la interna la fosfatidiletanolamina y la fosfatidilserina.

Esta membrana está formada por dos capas  de moléculas de fosfolípidos, glucolípidos y colesterol.

Los glucolípidos quienes constituyen el 5% del total de los lípidos, se componen de  azúcares (Glico significa  en griego dulzura) y una porción de lípidos. El tipo de sangre de las personas (O, A, B o AB)  se determina según la clase particular de glucolípidos que existen en la superficie de las células rojas de la sangre.

El colesterol (esteroides)  quien confiere resistencia a la superficie de la membrana, con sus grupos no polares (hidrófobos, la cola) dirigidos hacia el centro de la membrana. Los grupos polares (hidrófilos, la cabeza) de los lípidos permanecen en las dos superficies de la membrana.

Los lípidos se pueden desplazar sobre la superficie en cada capa, lo cual se denomina difusión lateral,  en escasos segundos, o bien desde una mitad de la bicapa hacia la otra , denominada flip.flop producida en horas días o semanas.

Modelos moleculares:

1935 Danielli y Davson propusieron que la membrana plasmática contiene una bicapa lipídica con proteínas adheridas.

Posteriormente 1972 Jonathan Singer y  Garth Nicholson consideran a la membrana como una estructura en mosaico y fluida y sostienen que:

·         Los lípidos y proteínas integrales están dispuestos en una especie de organización en mosaico.

·         Las membranas biológicas son estructuras fluidas, en las cuales los lípidos y proteínas pueden realizar movimientos de traslación dentro de la bicapa.

Uniones intercelulares :

La membrana celular o plasmalema interactúa con el medio ambiente extracelular, formando uniones con elementos celulares y no celulares establece comunicación célula y célula y participa en la regulación de la permeabilidad entre las células.

La fijación de compuestos a la membrana induce la emisión de señales hacia el interior de las células para que esta realice tareas específicas o informe a la célula acerca de la identidad de otra célula. Son importantes en la migración de la célula, el crecimiento, funciones inmunológicas, permeabilidad, reparación tisular, diferenciación y embriogénesis.

Existen cuatro tipos de uniones principales. Tres de ellas : uniones estrechas, desmosomas en banda y desmosomas puntiformes , intervienen en funciones mecánicas y de sellado.

La cuarta o unión en hendidura tiene gran importancia en la comunicación intercelular.

a)      Uniones estrechas u oclusivas, zonula occludens son regiones especialmente diseñadas para sellar el espacio intercelular, evitando el paso de líquido hacia dicho espacio y desde éste hacia la luz apical. Se localiza por debajo del borde apical y entre las dos membranas plasmáticas adyacentes, las que aparecen como fusionadas en varios puntos, son abundantes en epitelios como  el túbulo colector del riñón y barrera hematoencefálica.

b)      Desmosomas en banda conocidos también como zonula adherens o unión intermedia. Generalmente se localiza en las células cilíndricas formando una banda que circunda a la superficie interna de la membrana celular, dicha banda contiene una red de microfilamentos de actina, son contráctiles mientras que los filamentos intermedios tienen un papel principalmente estructural.

c)      Desmosomas puntiformes o mácula adherens representan áreas de contacto circulares de casi 0.5 nm de diámetro. En estas estructuras, la membrana plasmática de dos células adyacentes se hallan separadas por una distancia de 30 a 50 nm. Con ME estas estructuras revelan que existe una placa intracelular discoide hacia la que convergen numerosos filamentos, denominados tonofilamentos que no son contráctiles y pertenecen al tipo de filamentos intermedios de queratina. Junto con los tonofilamentos se observan filamentos más delgados que se originan en las placas densas y atraviesan la membrana celular hacia el espacio intercelular formando los denominados vinculos transmembrana que sirven para el acoplamiento mecánico de las células. Dentro del espacio intercelular puede observarse un material que a veces forma una línea media densa y discontinúa, éste material extracelular contiene mucopolisacáridos ácidos y proteínas. Los desmosomas se rompen por la acción de la tripsina, la colagenasa y la hialuronidasa, así como al calcio. Además el número de desmosomas puntiformes está en relación con el grado de tensión mecánica a que ésta sujeto un tejido, por ejemplo la piel tiene abundantes desmosomas puntiformes .Si bien los tonofilamentos proporcionan sostén mecánico intracelular, la adhesión celular a nivel del desmosoma, depende principalmente de este material extracelular. Sobre la superficie basal de ciertas células epiteliales se pueden observar Hemidesmosomas, cuya estructura es similar a la de los desmosomas, pero sólo representan la mitad de éstos, ya que su mitad externa está formada con frecuencia por fibrillas de colágena.

d)     Las uniones en hendidura o nexus: se observan en numerosas poblaciones celulares capaces de interactuar entre sí. Esta interacción celular es esencial para la coordinación de actividades. Durante el desarrollo son necesarias la propagación de señales que controlan el crecimiento y la diferenciación. En un tejido organizado la mayoría de las células están interconectadas por canales de unión, que permiten el paso de iones y metabolitos pequeños de bajo peso molecular, que pueden pasar libremente de una célula a otra. En este tipo de unión no se intercambias macromoléculas. El acoplamiento eléctrico entre células depende de las uniones en hendidura, que tiene una parte central en forma de hexágono con un diámetro de 1.5 a 2nm y  20 nm de largo , desde el punto de vista fisiológico podemos imaginar que la unión en hendidura es el resultado de la aposición de dos canales situados en ambas membranas. Eje : células embrionarias, cardíacas (sincronía de las contracciones)  y hepáticas.